Dans l’organisme humain, l’énergie est stockée sous la forme d’un composé chimique, l’ATP (adénosine triphosphate). Une enzyme spécifique, l’ATPase en réduisant l’ATP en ADP (adénosine diphosphate) et en phosphate permet la libération de cette énergie. Elle est mesurée, dans les systèmes biologiques en kilocalories (kcal) ; un kcal équivalant à l’énergie calorifique nécessaire pour augmenter la température d’un kilo d’eau de 1°C de 14,5C° à 15,5°C dans des conditions de pression atmosphérique. Durant l’exercice cette énergie sous forme de composé chimique, sera libérée et utilisée par les myofibrilles des cellules musculaires pour provoquer le glissement des filaments d’actine et de myosine générant ainsi une force musculaire.
Les réserves cellulaires en ATP sont relativement faibles. Les cellules doivent donc renouveler leur stock en générant de nouvelles molécules d’ATP notamment pour fournir de l’énergie à la contraction musculaire.
Trois voies métaboliques peuvent aboutir isolément ou de de façon combinée à la production cellulaire d’ATP.
-Le système ATP-PCr (voie des phosphagènes)
Outre l’ATP, il existe dans les cellules une autre molécule possédant une liaison phosphate à haute énergie, la phosphocréatine (ou créatine phosphate) P-Cr. Cette voie permet la resynthèse d’ATP, à partir d’ADP, grâce à un phosphate inorganique (Pi) provenant de la dégradation de la phosphocréatine. L’énergie libérée par la rupture de la liaison phosphate de la P-Cr n’est pas directement utilisée pour accomplir un travail musculaire, mais pour reconstituer les stocks d’ATP. Cette réaction est facilitée par une enzyme spécifique, la créatine kinase, qui va séparer le Pi de la créatine, l’énergie ainsi libérée va servir à relier le Pi à la molécule d’ADP pour former l’ATP. Ce système permet de suppléer la déplétion en molécule d’ATP. L’activité de la créatine kinase est augmentée quand les concentrations en ADP ou Pi s’élèvent et inhibée quand la concentration en ATP augmente. Cette voie métabolique a peu d’intérêt dans la pratique des sports d’endurance mais reste importante lors des exercices brefs, intenses et explosifs (course de 100m …) lors desquels, les faibles réserves en ATP sont immédiatement dégradées en ADP et Pi afin de libérer l’énergie utile à la réalisation de l’exercice. En parallèle, l’augmentation progressive de la concentration en ADP induit une augmentation de l’activité de la créatine kinase qui reconstitue les stocks d’ATP en dégradant la PCr. Cette réaction est très rapide et ne nécessite pas d’oxygène. Durant les tous premiers instants d’un exercice musculaire intense, te que le sprint, l’ATP se maintient à un niveau relativement constant tandis que la PCr diminue régulièrement au fur et à mesure qu’il est dégradé pour régénérer l’ATP. Lorsque les réserves en P-Cr sont épuisées, d’autres mécanismes de production d’énergie vont prendre le relai. Le système ATP-Pcr a donc une faculté très limitée dans le temps (de l’ordre de quelques secondes) à fournir de l’énergie sous forme d’ATP.
Lors d’un effort prolongé en endurance, la production d’ATP sera alors réalisée préférentiellement par les deux voies métaboliques utilisant les sources d’énergie assimilables par l’organisme provenant de l’alimentation :
– La voie anaérobie lactique (glycolyse ou système glycolytique)
– La voie aérobie alactique (phosphorylation oxydative ou système oxydatif)
L’ATP sera alors formée à partir des glucides, lipides et protides qui composent notre alimentation.
Une étape est cependant commune à ces deux processus : la glycolyse qui utilise le glucose circulant ou le glycogène stocké dans les muscles ou le foie. Le glucose doit être préalablement sous sa forme glucose-6-phosphate pour que débute la réaction de glycolyse, réaction anaérobie. La conversion d’une molécule de glucose en une molécule de glucose-6-phosphate utilisera une molécule d’ATP. Toutefois si le glucose provient directement de la glycogénolyse, cette dépense énergétique sera épargnée. Sous l’action d’enzymes glycolytiques, le glucose-6-phosphate sera converti en acide pyruvique. Les rendements de cette réaction à partir d’une molécule de glucose ou d’une molécule de glycogène correspondront respectivement à la formation de 2 ou de 3 molécules d’ATP. A ce moment précis, la présence ou non d’oxygène va conditionner la suite des réactions chimiques.
En absence d’oxygène : la voie anaérobie lactique sera empruntée et l’acide pyruvique sera converti en acide lactique sans autre production d’énergie.
En présence d’oxygène : la voie aérobie alactique sera utilisée et l’acide pyruvique sera converti en AcétylCoenzyme A (AcétylCoA). Ce composant va débuter le cycle de Krebs au niveau des mitochondries adjacentes aux myofibrilles des cellules musculaires. Au sortir d’un tour de cycle, il y aura formation de carbone et d’hydrogène. Le carbone se combinera à l’oxygène pour former du dioxyde de carbone transporté par le sang vers les voies respiratoires. Les molécules d’hydrogène formées au cours du cycle de Krebs et de la glycolyse seront acheminées le long d’une chaîne de transporteurs d’électrons faisant intervenir les coenzymes NAD (nicotinamide adénine dinucléotide) et FAD (flavine adénine dinucléotide) où elles seront scindées en protons et électrons. Les protons se combineront à l’oxygène pour générer de l’eau. Les électrons vont fournir l’énergie nécessaire à la phosphorylation oxydative en formant des molécules d’ATP à partir d’ADP. La phosphorylation oxydative est responsable de la formation de 34 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glucose-6-phosphate.
Les graisses et les protéines peuvent également devenir des sources d’énergie. Le corps humain stocke plus de graisses que de sucre les réserves énergétiques constitués par les stocks de matières grasses sont beaucoup plus importantes que les réserves glucidiques. Toutefois la mobilisation des graisses pour le métabolisme cellulaire est beaucoup plus lente que la mobilisation des réserves glucidiques. Les graisses doivent subir une réduction de leur forme complexe, les triglycérides, en leurs composants de base : glycérol et acides gras libres. Seuls les acides gras libres sont utilisés pour former de l’ATP. La lipolyse d’une molécule de triglycéride restituera une molécule de glycérol et trois molécules d’acide gras libre. Ces acides gras libres vont diffuser dans les cellules musculaires et seront dégradés au niveau des mitochondries en AcétylCoA par une réaction de béta-oxydation. A ce stade le métabolisme des graisses suit la même voie que celui des hydrates de carbone (sucres). Le rendement énergétique est beaucoup plus important que pour une molécule de glucose. Un gramme d’acide gras libre peut libérer 9 kcal contre 4 kcal pour un gramme de glucose. Les acides gras libres ont substantiellement un pouvoir énergétique supérieur aux glucides mais le rendement de libération d’énergie par ces composants est trop lent pour subvenir aux besoins d’une activité musculaire intense. Le procédé de la gluconéogenèse correspond à la conversion des protéines en molécules de glucose. Les protéines peuvent subvenir à 5 à 10% des besoins énergétiques lors d’un exercice prolongé. Seul l’unité de base des protéines, l’acide aminé, peut être utilisé pour produire de l’énergie avec un rendement de 5.2 kcal par gramme d’acide aminé.
Le processus privilégié de production d’énergie au cours d’une course d’endurance est le mécanisme aérobie alactique. Le métabolisme lactique intervient quand les besoins des muscles squelettiques en oxygène sont supérieurs aux apports effectifs autrement dit quand les capacités maximales aérobies sont débordées par la puissance de travail imposé.
Au cours de cette production accrue d’énergie par la respiration cellulaire, une quantité de chaleur considérable va se dégager. La chaleur se présente alors comme un déchet, c’est à dire un sous produit du fonctionnement musculaire sans intérêt physiologique et qui doit obligatoirement être évacué pour respecter l’homéostasie.
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